台湾狐蝠在台湾的故事

  • 本文转载自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/郑锡奇|行政院农业委员会特有生物研究保育中心研究员兼主任秘书、林清隆|社团法人台湾蝙蝠学会秘书长、林融|社团法人台湾蝙蝠学会研究专员、许家维|行政院农业委员会特有生物研究保育中心计画助理、张简琳玟|行政院农业委员会特有生物研究保育中心助理研究员

楔子

探知了解台湾狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在台湾过去的历史及目前的现况,对於保育这种濒临绝种保育类野生动物至关重要。首先,我们想要从人类还没登上绿岛定居的时期谈起。据说绿岛是台湾狐蝠的故乡,当时生存在岛上的族群可能有 1,00-2,000 只之多。原始绿岛虽然森林茂盛、食物资源丰富,然而面积有限的自然环境所能涵养的狐蝠族群数量可能在千只之谱,所以有些年轻个体可能因为竞争压力下向外播迁,以寻求更大的生存机会。绿岛距离最近的台东仅约 33 km,对於这种具飞行能力的大型哺乳类而言,就近迁移到台东地区根本不是问题,并顺势逐渐扩及花莲亦属合理,所以历史文献告诉我们,花莲老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦证实花莲的狐蝠和绿岛的个体亲缘关系密切。数百年来,原住民居住在绿岛上,并利用岛屿及海域的自然资源谋生;之後,汉人亦陆续登岛移居。然而,可怕的事情约莫发生在半个世纪前,当人类大举开发绿岛天然栖地并大肆捕捉利用野生动物起,台湾狐蝠逐渐没有了明天……。

台湾狐蝠的发现及身世

台湾狐蝠是台湾最大型的蝙蝠,模式标本的来源是当时一位驻台的英国长老教会牧师 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 获得一对狐蝠雌雄成体标本寄给伦敦动物学会 (Zoological Society of London) (现存於英国博物馆),这是台湾狐蝠首次发现的纪录。後经动物学家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年发表命名为台湾特有种 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;虽然论文中并无明确的形态描述,仅认为此种外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手绘的逼真彩图 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台湾哺乳动物图说》写道:「狐蝠,台湾特产,所知产地在台东厅下的火烧岛 (绿岛),但最近在花莲港街附近亦有捕获。」可见当时花莲地区就有狐蝠出没。1933 年黑田长礼认为台湾狐蝠与琉球狐蝠极为相似,遂修订台湾狐蝠的分类地位为琉球狐蝠的 5 个亚种之一,学名改为 P. d. formosus,其原产地应在绿岛,而在台湾地区所发现的其他零星个体皆属於意外飘泊者 (Kuroda 1933)。根据林良恭教授 (1983) 早年的论文指出,台湾狐蝠过去的分布地点,为高雄,花莲,绿岛。至於兰屿,早先似乎被认为理所当然应有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 发现过去一直以为栖息在岛中洞穴的狐蝠,其实是白腰雨燕 (Apus pacificus);不过黑田长礼 (1938) 则确认高桥定卫曾於 1933 年 10 月在兰屿获得狐蝠标本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳类图说》 一书论及花莲的哺乳类时指出:「在花莲的哺乳类共有 10 种。……狐蝠,加礼宛……。」表示当时在花莲地区的加礼宛有狐蝠分布。加礼宛原为噶玛兰平埔族迁移至花莲地区所设七社之一,光复後改为花莲县新城乡嘉里村。

几近绝种的飞行哺乳类

台湾为保育野生动物资源,在 1989 年订定颁布《野生动物保育法》,保育类野生动物名录中将台湾狐蝠列为濒临绝种保育类野生动物。其实台湾在光复之後,一直到 80 年代对於野生动物族群与分布现况的了解都极其有限。王颖教授在 1986 至 1988 年曾针对当时在台湾颇为盛行的山产店对野生动物利用的情形进行一系列的调查及访谈,结果发现,在 78 家山产店中间商规模的实际调查量和一年交易推估量的前 5 名分别为山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野猪 (Sus scrofa taivanus),数量较少的末 5 名为水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黄喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獭 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易资料完全没有纪录。堀川安市在 1925 年曾在台东的街上购买一只狐蝠饲养,并清楚记载着饲养当时的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在台东地区昔日的小野柳山产店发现一只关在笼子兜售的狐蝠,业者表示这一只狐蝠是来自绿岛。林良恭与裴家骐 (1999) 透过访谈得知,早期在绿岛的猎人会连结数张尼龙制鸟网,设置於棱线上,一夜最多可捕捉 30 只左右的狐蝠,捕获後辗转贩售至台湾花莲和台东等地,再转手至各动物园或由私人饲养。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探讨台湾地区中大型哺乳动物的现况时,即认为台湾狐蝠已几近绝种,与云豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獭同样面临极大的生存危机,其存续状况令人担心。

台湾狐蝠的原乡

位於台东外海的绿岛,原名火烧岛,岛屿面积仅 15.1 km2,为台湾第四大附属岛屿,距离台东最短的直线距离仅约 33 km。早先有达悟族等原住民登岛居住,後来陆续有汉人移居;在台湾戒严时期曾经是关押政治犯的着名监狱所在,如今则是以观光产业闻名,来自国内外登岛欣赏风景、体验海洋生态与潜水活动的游客络驿不绝。文献指出,在日治时期有多位日籍学者论及绿岛的台湾狐蝠,并咸认为绿岛是台湾狐蝠的产地 (林良恭 1983;吴永华 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在东京帝国大学发现一个可能是在 1897 年春天采自火烧岛、不甚完整的台湾狐蝠标本;黑田长礼 (1925) 提及於 1911 年在火烧岛采获的台湾狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,产於火烧岛的台湾狐蝠,白天隐身於岩洞 (作者注:此应是当时的误判),天黑才出现,嗜食果实,以榕树的果实为主食;鹿野忠雄 (1929) 亦叙述火烧岛的台湾狐蝠栖息於密林中,倒挂於树枝,多风的日子很容易捕获。然而,一般民众若在今日登岛观光旅游,想要目睹空中飞行或栖息林间的狐蝠,机会微乎其微。林良恭及裴家骐曾於 1993 至 1996 年於绿岛进行为期二年半的实地调查,但并未发现狐蝠,仅根据访问当地居民指出,60-70 年代时期狐蝠最高族群量曾达 2,000 余只,然而在 1976-1986 年间遭受大量猎捕及栖地林相改变而导致族群量锐减 (林良恭 与裴家骐 1999)。绿岛曾栖息 2,000 只狐蝠,到底可信度如何?林良恭与裴家骐 (1999) 依据 Wiles et al. (1989) 针对马里亚纳群岛的玛丽安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的岛屿面积与狐蝠族群量之公式推算,当未遭受到严重狩猎,绿岛面积可供养 813 只狐蝠,然而若有严重狩猎的情况下,则仅存 21 只狐蝠。近年来,我们在绿岛进行现况调查时也对当地耆老进行访谈,耆老提到有一位专门猎捕狐蝠的猎人,在一生当中就曾在绿岛打到几百只、甚至上千只的狐蝠。

近年绿岛狐蝠调查

关於狐蝠在绿岛被发现的报导资讯并不多,大概仅有 1991 年绿岛居民为防止野鸟啄食木瓜园,架设鸟网意外捕获一只狐蝠,以及 1995 年颜圣紘教授在绿岛进行昆虫调查时於龟湾目击过狐蝠 (吴慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院农业委员会特有生物研究保育中心 (以下简称特生中心) 及台湾蝙蝠学会的调查团队为执行「台湾地区野生动物多样性资源之调查研究」计画,曾於当年 4 月登岛进行为期一周的调查,结果仅发现几只零星的台湾狐蝠 (郑锡奇等 2006)。台北市立动物园研究团队於 2005 至 2009 年在绿岛曾进行数年调查,亦发现过几只幸存的台湾狐蝠,并於 2009 年 4 月间观察到一只母蝠抱着幼蝠活动,认为族群可能尚有增长潜力 (吴慧雯 2010; 陈湘繁等 2009),当时推估绿岛狐蝠仅约 12 只。在《野生动物保育法》公告实施 27 年之後,特生中心与林务局於 2016 年根据 IUCN 的评估标准进行台湾陆域哺乳动物之保育等级评估,并编撰出版《2017 年台湾陆域哺乳类红皮书名录」(郑锡奇等 2017),此名录将台湾狐蝠列为国家极度濒危 (NCR, National critical endangered),与欧亚水獭同一等级。近年 来政府为回应社会大众对濒危野生动物积极进行保 育或复育的期待,在林务局统筹规划的「国土生态保育绿色网络建置计画」项下,特生中心及台湾蝙蝠学会於 2018 至 2021 年合作执行「台湾狐蝠研究与保育策略研拟案」,结果在绿岛一些特定栖地陆续发现狐蝠的食渣和排遗,并在黄昏或清晨以定点观察方式,多次发现狐蝠飞行个体,最後根据岛上发现的狐蝠食渣数量推算,绿岛约有 20 只狐蝠 (范围 10-31只),认为目前绿岛的狐蝠族群应处於数量不多但稳定的状态 (林清隆等 2020;郑锡奇等 2021)。 

龟山岛狐蝠相见欢

位於宜兰外海的龟山岛因外形似浮龟而得名,头城人常称之为龟岛或龟屿,面积仅约 2.84 km2, 直线距离宜兰的乌石港仅约 10 km。昔日的龟山岛有居民居住,直到 1977 年成为军事管制区後,岛上居民全数迁移至宜兰头城。1999 年政府将龟山岛纳为东北角暨宜兰海岸国家风景区内,依当地的人文特色及生态资源,规划为海上生态公园,并结合邻近海域的赏鲸活动,成为北部蓝色公路热门的旅游景点;然为减低观光旅游对环境造成冲击,乃管制游客数量并禁止在岛上过夜。开放登岛观光期间偶有听闻有人在岛上发现狐蝠,但一直没有正式纪录。直到 2006 至 2009 年间,台北市立动物园研究团队登岛进行调查时不仅确实观察到狐蝠的踪影,也发现狐蝠在岛上终年活动,并有繁殖育幼行为 (陈湘繁及吴慧雯 2010);然而访谈之前的居民表示昔日在岛上不曾目击过狐蝠。2009 至 2013 年,陈湘繁教授持续针对龟山岛台湾狐蝠族群进行自然史、栖地利用与族群遗传结构研究,并在 2010 年根据捕捉标放个体推算岛上的台湾狐蝠族群至少有 20 只 (陈湘繁及李涵君 2014)。至此龟山岛确认为是台湾狐蝠一处重要的栖地,然而陈教授推论,龟山岛上的狐蝠族群应是晚近年代才经由海洋播迁移入,最有可能是来自八重山群岛的狐蝠,因为亲缘研究证据显示,相对於与其他的台湾狐蝠族群 (如绿岛),岛上的狐蝠与来自八重山群岛西表岛 (Iriomote) 个体间亲缘关系相近。2018-2021年,特生中心及台湾蝙蝠学会团队执行「台湾狐蝠研究与保育策略研拟案」之历年调查都在岛上发现比陈教授当年更多的狐蝠食渣和排遗,也经常在清昏或夜间观察到狐蝠,甚至在 4‒8 月间偶可发现母蝠带领着幼蝠或亚成蝠活动的景象。根据狐蝠食渣的数量、目击狐蝠个体数,以及年度间参与繁殖育幼之成幼蝠数量综合推算,龟山岛应存在有 80 多只狐蝠 (范围 40-128 只)。这些年来,龟山岛上狐蝠族群量的整体趋势似乎是向上的 (林清隆等 2020;郑锡奇等 2021)。

被遗忘的花莲狐蝠

虽然如前所言,台湾狐蝠分布於花莲地区在日治时代就有文献纪载 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎没受到太多的关注,近年来在花莲发现狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老师记忆当时任教於花莲女中时,曾在校园中看过狐蝠 (廖美菊 私人提供)。之後,在 1995 年至晚近几年则陆续有人在花莲市美仑山、美仑溪畔及出海口,市区的花莲高农、花莲酒厂文创园区与学校校园、邻近的凤林镇发现狐蝠。2018‒2021 年,特生中心与台湾蝙蝠学会执行「台湾狐蝠研究与保育策略研拟」时,除了研究人员每季的实地调查外,并广邀当地的自然观察者担任狐蝠监测志工,从 2020 年 9 月迄今的志工登录人数已有 38 人,并陆续回报监测资料超过 300 笔,这对於花莲地区狐蝠的分布、活动和族群量的了解贡献良多。更难能可贵的是,这些爱乡惜蝠的监测志工不仅发现多处台湾狐蝠在花莲市区的日栖所 (day roost),也观察到以往不曾知道的资讯,诸如冬季当地的狐蝠会取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。花莲地区的狐蝠不仅终年都在花莲市区活动,而且和上述 2 个孤悬外海的离岛不同,牠们几乎就生活在人们的周遭,栖息或觅食在美仑山的林间、隐身在校园公园的大王椰子丛中、流连於美仑溪畔结实累累的树上……,更重要的是,曾有志工在 4 月间观察到母蝠背负着仔蝠在市区的树上活动的景象。毫无疑问地,台湾狐蝠在花莲地区持续存在着一稳定族群,且是台湾本岛唯一且重要的分布区域。我们初步推算花莲地区应存在着约 40 只狐蝠 (范围 29‒52 只)。然而,花莲的狐蝠族群从何而来?根据陈湘繁教授的族群遗传结构研究,花莲的狐蝠的亲缘关系与绿岛个体相近,而与龟山岛的族群较远 (Chen et al. 2020),或许透露一些端倪。

台湾狐蝠都吃些什麽? 

民以食为天,野生动物亦然;在今日台湾已无滥捕野生动物的情事发生下,栖地品质与食物资源就成为族群存续相当重要的因素。我们调查发现龟山岛、绿岛及花莲的狐蝠族群取食的类别有所不同,端视当地具有的植物种类,以及季节性开花结果之物候情形而定;不过桑科 (Moraceae) 榕属 (Ficus) 的物种还是最多,这也是狐蝠最主要的食物来源,尤其是棱果榕。台湾狐蝠是标准的素食者,喜食植物的果实或花粉,取食果实时通常会在嘴巴内细细咀嚼、吸食汁液,最後将含有纤维的残渣吐出,称为食渣;狐蝠的食渣为乾扁状并带有齿痕,可与其他共域的哺乳动物 (如松鼠) 分辨。陈湘繁及李涵君 (2014) 在龟山岛调查台湾狐蝠的食性,发现其主要以棱果榕为食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律宾榕、树杞、三叶山香圆、小叶桑、日本柃木、番石榴、黄心柿等物种的果实。我们根据文献纪录及近年在龟山岛、绿岛及花莲地区三处台湾狐蝠主要栖息地之实地调查发现,牠们会取食或利用的植物至少有 30 种,除了上述种类外,其他尚包括芒果、番木瓜、榄仁、毛柿、山红柿、构树、大叶越橘、琼崖海棠、福木、樟树、莲雾、大叶山榄、林投等植物的果实,以及榄仁树叶、王棕和蒲葵的花穗、木棉树和双花蟛蜞菊的花朵、木麻黄的花粉等 (陈湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;赵荣台等 2021)。至於当地许多高大的树种则往往成为牠们重要的隐栖处所。另外,调查期间我们在花莲地区发现一个有趣的现象,即搜寻捡拾的狐蝠食渣中至少有 5 颗含有金龟子科 (Scarabaeidae) 昆虫的碎片 (林清隆等 2020),而陈湘繁教授在龟山岛连续长达 4 年的调查亦发现有 2 颗含有金龟子科昆虫碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,这些食渣都是在当年 7 月间所发现的纪录。这真是非常特别而稀罕的资料,狐蝠会不会偶尔也想要开个荤呢?狐蝠的主食榕果常存在着共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以当狐蝠在大啖榕果时,有可能会将小蜂或其他附着在榕果上的昆虫给吃了下去;还是在特定的季节,狐蝠会想来点昆虫补充蛋白质?原因真耐人寻味。

保育台湾狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠属 (Pteropus) 的大型蝙蝠,现生的物种约有 65 种,主要分布在旧世界的热带、亚热带大陆与海洋岛屿 (Hall and Richards 2000)。牠们因鼻吻突出似狐狸而被称为狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果实与树叶为主食,因此亦被称为果蝠 (fruit bat)。狐蝠 (果蝠) 因具有长距离的飞行能力,以及扮演着植物授粉及种子传播的重要角色,被视为热带和亚热带地区 (含岛屿) 维持与拓殖森林生态系的基石物种 (keystone species) (Wilson 2002)。根据研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科约 530 种被子植物,并协助其授粉结实及传播种子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的种籽,其发芽率显着提高、发芽所需时间相对缩短。Fujita and Tuttle (1991)研究发现,旧世界热带植物有 289 种需要蝙蝠协助授粉和传播种子,总计可以产出 448 种通称为蝙蝠产物 (bat-dependent products) 的经济物品,诸如食物、药材、木材、染料、燃料、饮料原料、水果、纤维、饰物、以及其他多项的森林副产品。然而,许多研究报告也指出,近数十年来由於台风或极端气候剧变的影响,以及人类开发、变更林相或直接猎捕所造成的严重结果,常导致狐蝠族群数量急剧下降,尤其以海岛族群为甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

结语

根据现况调查的结果推估,台湾地区的狐蝠族群尚不及 200 只,避免灭绝的族群数量恐严重不足!那到底需要多少族群数量,才足以让狐蝠永久存续在台湾地区?根据 Lin 等人 (2021) 最近对台湾狐蝠遗传多样性的研究结果发现,由遗传结构推估,台湾狐蝠由 2,324 只的历史族群数量因重大影响而衰退至目前的 223 只,而且其族群遗传变异度偏低,并有相对高的近亲交流指数。因此,我们认为绿岛原来拥有的族群数量或可当作参考值,也就是说 1,000‒2,000 只之数应是台湾狐蝠可以永续的族群量。Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出现在龟山岛的狐蝠族群呈现较高程度的遗传歧异度,除了自己独特的支系外,也有部分个体与台湾本岛、以及邻近的八重山狐蝠有较近的亲缘关系,而其高遗传歧异度 (相对於绿岛的族群)导因於多个遗传分群混合的结果,因此推测龟山岛族群可能包含多个祖先的起源,不同时期陆续有个体移入补充;论文最後并建议,孤立岛屿的亚种族群应该分开管理,并需努力减少其遗传多样性的持续下降。台湾狐蝠目前主要分布在绿岛、龟山岛和花莲三个区域,各地的族群所面临的生存威胁不尽相同,在保育作为和经营管理上必须要有整体思维及地域上的策略。我们在执行「台湾狐蝠研究与保育策略研拟案」计画,最终也提出一份《台湾狐蝠保育行动计画书》,除了列出「台湾狐蝠族群拥有可存续的族群量以达到止跌、回升、脱离困境」及「让民众能正确认识台湾狐蝠并友善对待,不再有不当利用与误解」的二项计画愿景外,也根据地区性的生存威胁因子提出短、中、长期的保育执行目标与策略,期盼经由多方的努力,尽快降低台湾狐蝠在台湾地区灭绝的机率。濒危物种的保育或复育刻不容缓,而维系一群健康且永续的狐蝠族群,不论对牠们生存的生态系或是对人类的福祉而言,都相当重要。

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