五个新种、两个世代,深海拟棘茄鱼属分类学研究的百年追寻

编按:本文为台湾鱼类学家何宣庆自述近期发表的拟棘茄鱼属(Halieutopsis)分类研究背後的故事。

这是一个跨越两个世代研究一个鱼类类群的故事,事情开始於 17 年前的一个新种以及我的一趟美国之旅。

研究船带回来的新种

在 2005 年一月,台湾的深海调查仍如火如荼在进行中,当时我刚刚结束兵役,回到中研院的实验室。助理带回来一些棘茄鱼的样本,希望我可以监定种类。第一只样本是一只灰灰的,全身长满小刺的小鱼,全长只有四公分左右,大概可以知道是拟棘茄鱼属(Halieutopsis),但是翻遍文献完全无法得知是什麽种。

为了进一步破解这个问题,我们写信问了当时已经自丹佛大学退休的 Dr. Margaret G. Bradbury,她从 1960 年代开始研究这个类群,发表过不少重要的相关着作。她告诉我们,她想起了在夏威夷的主教博物馆(Bishop Museum)也有看过类似的样本,建议我们可以借回来进行比对看看。很快地我们就确认这个物种是新种,并以 Dr. Bradbury 的名字命名为玛格莉特拟棘茄鱼(Halieutopsis margaretae Ho & Shao, 2007)。

拟棘茄鱼属是一种小型的鮟鱇鱼,它们的身体相当扁平,体盘接近圆盘状或略为心形,具有一细细的尾部,看起来有点像是很小的魟鱼。它们隶属於鮟鱇鱼目下棘茄鱼科的成员,所有种类都是深海鱼,最深的纪录达四千公尺以下,除了是棘茄鱼最深的纪录外,也是鮟鱇鱼中最罕见的一群。一般研究调查鲜少有机会采集到样本,而少部分物种即使样本数较多的样本,也都来自於是研究船在人烟罕至的地方所采集而来的,平时的渔港很难找到,如台湾的样本多数也是来自靠研究船的调查而来。

跟上一个世代的棘茄鱼分类权威交流

2005 年 5 月,我独自前往美国几个研究单位进行研究,并在美国的鱼类与爬虫类学会年会上报告了新种的拟棘茄鱼。因为还尚未确定博士班题目,所以还算是在摸索的阶段。在加州科学院停留的时候,听闻 Dr. Bradbury 就住在南部靠近 Monterey Bay 的 Pacific Groove,於是我就跟她约定时间,并央请一位博士生载我去拜访。这次的拜访,我们稍微交换了一下研究的经历,多数是我听她说,我提出一些问题,她也很认真回答。拜访中,她很快拿出一叠又一叠的底片、黑白照片还有许多写了密密麻麻的笔记跟不少的文献,并说这些都给我:「Good luck! Young man !」随後我们一起简单用过午餐後就道别。

接下这些资料之後,当下除了感动也觉得有些责任跟义务,需要好好地做研究。这也就促使我选定「棘茄鱼的分类及系统演化研究」当成博士研究的主题。隔一年,我又再次回到加州科学院,也再次拜访 Dr. Bradbury,将我一年的收获跟她说明,她显得非常开心,一直都笑着听我说,中途也会很直接地告诉我她的想法。

印象很深刻的是,其中有一只样本与我的监定不同,我问她为什麽会把这个鱼监定成这个物种?她只是笑笑告诉我:「其实我也不太确定,但是因为他们需要放一个名字,所以我就给他们一个名字……。」当下其实觉得她很豁达,这也让我比较放心,把那个样本正确的学名写上去。当然除此之外,她还有给我更多她做棘茄鱼分类的逻辑跟缘由,这让我可以追溯她过去所做的研究以及思考如何做判断。

Dr. Bradbury 先前的研究

时序回到 1988 年,Dr. Bradbury 已经发表了全球的拟棘茄鱼分类研究,并描述四个新种,在依靠邮件通信跟船运的年代,要获得这些样本并进行研究已经是相当不易,尤其是有些样本甚至於来自丹麦哥本哈根、俄国莫斯科等地的馆藏。往後的数十年间,Dr. Bradbury 并没有停止对於这个类群的研究,而是亲自前往俄国、印度、欧洲各个不同的馆所检视样本、收集资料,还有用她高超的摄影技巧拍摄许多精美的标本照。这一批珍贵的资料,也都在她先前所赠与我的资料中。

有了这样的基础後,我除了在不同的国家跟博物馆间穿梭,检视样本外,也按图索骥,回到过去 Dr. Bradbury 去过的地方,实际检视样本,逐一确认。包含当时令她觉得困惑的近似种。

站在巨人的肩膀上,跨越两个世代的研究结果

分类研究包含了一连串不断的考证,可能也是某种形式的考古或文献探讨。上一世代留下未解的谜题与资料,让後面的人可以继续进行、进一步厘清相关的疑惑。有幸可以在承袭 Dr. Bradbury 的研究下,让我可以站在巨人的肩膀上看世界。

因为拟棘茄鱼属跟腔蝠鱼属(Coelophrys)及双鳃鱼属(Dibranchus)相当接近,所以中间有不少的混乱或误监的状况。所幸在有博物馆跟研究计画持续地支持下,让我得以持续进行研究。历经将近十七年的时光,也才终於把所有的资料都准备完备,并且撰写成论文发表。这大概也有赖於疫情期间,无法出国去做研究,所以就坐下来好好整理资料,并且投稿发表。

解谜拟棘茄鱼属:前人留下的谜题以及物种厘清

有幸於在 2021 年发表的这个文章,主要厘清了过去所发表的所有学名的有效性以及讨论同种异名。拟棘茄鱼属过去还存留有不少有疑问的物种,这也困扰着几个世代的人们。

首先是由英国着名的自然科学家 A. W. Alcock 在 1891 年所发表的 Dibranchus nasutus。Alcock 最着名的是在印度的 Zoological Survey 工作时所发表的许多鱼类巨作,其中包含许多精美的绘图。不过,等到 Dr. Bradbury 在 90 年代见到 D. nasutus 的正模标本时候,只有在瓶中看到鱼体的碎片,而且还包含两个个体。我个人在 2015 年造访时也再次印证这件事。而且,当时Alcock并未出版这一个物种的绘图。因此,在 Alock 发表後的往後几十年间,没有人能确定 D. nasutus 这个物种的归属。

从标本碎片中,Dr. Bradbury 已经约略可以看出这个种很接近拟棘茄鱼,但不确定是哪个物种。而我在检视全球的样本之後,发现原来 Alcock 曾经寄送一尾由他亲自监定的标本到大英自然史博物馆,这个发现让我可以很快确认,它跟後来在菲律宾所发表的虫纹拟棘茄鱼(Halieutopsis vermicularis)是同一个物种。因此在这次的发表中,重新将 D. nasutus 归入拟棘茄鱼属成为大吻拟棘茄鱼(Halieutopsis nusuta),并将虫纹拟棘茄鱼归入其次同物异名(junior synonym)。

第二个有问题的物种,则是同样印度进行研究的英国学者 R. E. Lloyd 在 1909 年利用缅甸外海采集的样本所发表的 Dibranchus nudiventer,这个物种的特徵是蛮明显的,只是模式标本已经遗失,无从考究。所以先前 Dr. Bradbury 在几个文献中一开始以疑似虫纹拟棘茄鱼(Halieutopsis cf. vermicularis)称之,後以棘茄鱼科中的未定种(Incertae sedis)称之。这也间接导致日本学者(Shimazaki et al. 2004)错误地将日本的样本误认为是真正的虫纹拟棘茄鱼。

事实是从原始的描述跟其他文献中,可以知道虫纹拟棘茄鱼的尾部棘为双叉,D. nudiventer 的尾棘为单一不分叉。我也发现,在 Dr. Bradbury 许多的标本照中,有一张在莫斯科大学拍的,她已经观察到,有另一个长得很像是她所发表的 Halieutopsis bathyoreos 的物种,所以将两者放在一起做比较并拍照,而这一个物种正是真正的 D. nudiventer。经过检视许多印度洋的样本,并且多方以各种文献做比较,可以确认这是拟棘茄鱼属中的一个有效种,因此更名为裸腹拟棘茄鱼(Halieutopsis nudiventer)。

第三个有问题的物种是 Coelophrys oblonga,这个物种的模式标本产自菲律宾,唯一个正模标本曾经乾掉过,所以现在已经是严重缩水的状态,除了一些身体表面的棘还可以清楚辨识以外,很多特徵都无法确认。Dr. Bradbury 认为这可能是双鳃鱼属的一种,但不确定是哪一个物种。首先因为腔蝠鱼属的腹鳍很小,而这个物种有正常大小的腹鳍,所以应不属於这个属。一开始我们在水试所的样本中发现一尾采自南中国海的样本,这一个样本吻部有相当特殊的棘刺,我们一度认为是新种。不过在比对过椭圆腔蝠鱼的模式标本後,确认两者应该是一样的,因此我们将这个物种归入拟棘茄鱼属中,成为椭圆拟棘茄鱼(Halieutopsis oblonga)。

为什麽有这麽多有问题的物种

其实先前拟棘茄鱼属这个类群中被误监机率最高的就是大吻拟棘茄鱼,不过可能主要是因为这是最早被描述的物种。

举例来说,Brauer(1906)年曾经提到这个种,但是我们实际检视其描述内容才发现,其实是後来 1988 年发表的 Halieutopsis bathyoreos 的误监。而 Norman(1939)在报导 John Murray Expedition 的采集结果时,也将一尾采自红海的样本监定为大吻拟棘茄鱼,我实际检视这尾保存在大英自然史博物馆的标本时,发现它的各种棘刺样式跟形态都跟大吻拟棘茄鱼不同,也跟其他同属成员不同。於是在历经近一个世纪後,才得以被正式描述及命名,我将它命名为新种莫氏拟棘茄鱼(Halieutopsis murrayi)。另外一个被认定为大吻拟棘茄鱼的则出现在 Radcliffe(1912)所发表的文献中,但是完全没有机会进行验证,因为当时只有一张图片,标本已经无从考证,因此只能留待以後有机会再次在菲律宾采集到时才能做确认。日本学者所认定的虫纹拟棘茄鱼(现为大吻拟棘茄鱼之次同物异名),现在则被我重新监定为裸腹拟棘茄鱼。

    当然,会有这麽多问题存在主要还是在於标本过於稀少,能够全面研究的机会不多。再者,可以参考的文献也不多,所以这个类群一直处於不明的状态,一直到今日才被完整研究。

重新分类後的成果

最後发表的研究共计汇整了全球 16 个拟棘茄物种资讯,包含发表 5 个世界新种,其中有 3 个新种是来自台湾。分别是:

  • 来自台湾东北海域所采集的新种台湾拟棘茄鱼(Halieutopsis taiwanea)。
  • 采自台湾及澳洲昆士兰的棘皮拟棘茄鱼(Halieutopsis echinoderma)。
  • 采自台湾及印尼,以日本学者命名的河合氏拟棘茄鱼(Halieutopsis kawaii)。
  • 采自红海的莫氏拟棘茄鱼。
  • 以日本学者冈村收(Osamu Okamura)之名,所命名的冈村氏拟棘茄鱼(Halitueopsis okamurai)。

横跨半世纪的经验传承将持续下去

拟棘茄鱼属这个研究,所涵盖的物种命名与采集跨越了 130 年,也历经了两个世代(1960 年代至今)的资料累绩才得以完成。

从我与 Dr. Bradbury 第一次见面交换心得,到後面历经所有到不同博物馆做研究的经验、体验不同国家的民俗风情、入住不同的青年旅馆、在不同时区穿梭於各个机场、以及搭乘不同的交通工具,许多情景都历历在目。

或许几十年的时间并不长,但是能够持续不断传承,并得以完成算是相当不容易。我曾邀请 Dr. Bradbury 一起发表这篇论文,但她相当客气地婉拒,认为年轻人自有一片天。遗憾的是 Dr. Bradbury 在 2010 年我完成博士学业之後不久就过世,无法亲眼见到这篇研究的发表。

仅以本篇文章纪念 Dr. Bradbury 对我的研究影响以及对学界的贡献。

  • 相关分类学研究发表於 2021 年 12 月 30 日刊登於 Journal of Marine Science and Engineering。
    详见:Ho, H.-C. 2021. Taxonomy and distribution of the deep-sea batfish genus Halieutopsis (Teleostei: Ogcocephalidae), with descriptions of five new species. Journal of Marine Science and Engineering, 10(1): 1-64.

参考文献

  1. Bradbury, M. G. 1988. Rare fishes of the deep-sea genus Halieutopsis: a review with descriptions of four new species (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Fieldiana Zoology (New Series), 44: 1-22. 
  2. Ho, H.-C. and K.-T. Shao. 2007. A new species of Halieutopsis (Lophiiformes: Ogcocephalidae) from western North and eastern central Pacific Ocean. Raffles Bulletin of Zoology Suppl. no. 14: 87-92.
  3. Shimazaki, M., H. Endo and M. Yabe. 2004. Redescription of a rare deep-sea batfish, Halieutopsis bathyoreos (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Ichthyological Research v. 51(no. 2): 120-125.
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